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Daniel Mota Rojas. Academia Mexicana de Ciencias. Neurofisiología del dolor, comportamiento y bienestar en animales domésticos y silvestres. División de Ciencias Biológicas y de la Salud. UAM. [email protected]
Karina Lezama García. Programa de Posgrado en Ciencias Veterinarias. Área de neurofisiología del estrés y bienestar de los animales domésticos y silvestres. División de Ciencias Biológicas y de la Salud. UAM.
Belén Alavez Bautista, Grupo selecto de estudiantes de MVZ y Posgrado. Área de Neurofisiología del dolor y bienestar de los animales domésticos y silvestres. División de Ciencias Biológicas y de la Salud. UAM.
Alejandra Galarza Ballesteros, Grupo selecto de estudiantes de MVZ y Posgrado. Área de Neurofisiología del dolor y bienestar de los animales domésticos y silvestres. División de Ciencias Biológicas y de la Salud. UAM.
Jocelyn Gómez Prado, Grupo selecto de estudiantes de MVZ y Posgrado. Área de Neurofisiología del dolor y bienestar de los animales domésticos y silvestres. División de Ciencias Biológicas y de la Salud. UAM.
Cynthia González López, Grupo selecto de estudiantes de MVZ y Posgrado. Área de Neurofisiología del estrés y bienestar de los animales domésticos y silvestres. División de Ciencias Biológicas y de la Salud. UAM.
Brenda Reyes Sotelo. Clínica de Pequeñas Especies. Maestría en Ciencias Agropecuarias (MCA). Área de investigación: Neurofisiología del dolor, comportamiento y bienestar animal. UAM.
Adriana Olmos-Hernández. División de Neurociencias. Instituto Nacional de Rehabilitación Luis Guillermo Ibarra Ibarra (INR LGII).
En los últimos años se ha desarrollado un Sistema de Codificación de Acción Facial (FACS), inicialmente diseñado para humanos. FACS no solo proporciona un método de codificación objetivo para cuantificar el movimiento facial, sino que también permite eliminar los efectos de las variaciones individuales en la estructura ósea, depósitos de grasa y arrugas permanentes (por ejemplo, debido a características raciales) de los datos (Caeiro et al., 2017). Este sistema se ha aplicado a una serie de diferentes primates y animales domésticos. Por ejemplo, el sistema de código de acción facial para gatos, se ha utilizado para estudiar la relación entre el comportamiento y las expresiones faciales de los gatos en contextos de confinamiento con y sin interacción humana, con el fin de generar hipótesis sobre la relación entre estas expresiones y el estado emocional subyacente (Bennett et al., 2017). Esta tecnología también se ha aplicado en equinos, pues no había registros de una metodología disponible que documentará todos los movimientos faciales del caballo, permitiendo un registro de todas las posibles configuraciones faciales en una amplia gama de contextos (Wathan et al., 2015).
Expresiones faciales en gatos
En un estudio realizado por Bennett et al. (2017), se utilizó el sistema FACS adaptado para gatos y los resultados obtenidos fueron los siguientes:
a) Las expresiones faciales relacionadas con miedo incluían parpadeo completo o incompleto, inclinación de la cabeza hacia la izquierda y desviación de la mirada hacia la izquierda.
b) Las expresiones faciales asociadas a frustración incluían lamido nasal, boca abierta, levantamiento del labio superior, ruidos similares a silbidos “hissing”, depresión del labio inferior, vocalizaciones, lengua fuera del hocico, arrugamiento nasal y apertura amplia del hocico.
c) Las expresiones que denotaban relajación incluían desviación de la mirada hacia la derecha e inclinación de la cabeza hacia la derecha (Figura 3).

Expresiones faciales en perros
Las expresiones faciales que denotan emociones en perros han sido descritas desde hace muchos años por Bolwing (1964), el notó que existe mucha similitud en las expresiones que denotan felicidad, tristeza, miedo y enojo entre perros y primates.
El estudio de estas expresiones en los perros puede ser de mucha utilidad, debido a la gran cantidad de actividades que los humanos realizamos con ellos, tales como operaciones militares, terapias, perros guía o incluso como detectores de ciertas enfermedades (Bloom y Friedman, 2013).
En el estudio de Bloom y Friedman (2013), se trató de clasificar las expresiones faciales de los perros con fotos, de acuerdo a la interpretación de dichas expresiones por humanos, tanto expertos en comportamiento canino, como no expertos o personas que hayan convivido por años con perros sin ser expertos en su comportamiento. Las expresiones faciales que se interpretaron fueron felicidad, tristeza, sorpresa, enojo, coraje, miedo y neutral (Figura 4).

Expresiones faciales en primates.
Las expresiones faciales en los primates, incluidos los humanos, han sido estudiadas desde hace tiempo, como sinónimos de emociones (Waller, et al., 2017). Existen algunas diferencias notables entre las expresiones faciales de los humanos y de los chimpancés, ya que éstos últimos denotan más movimiento de las orejas y la cabeza (Bloom y Friedman, 2013).
En los primates pueden existir diferentes respuestas o interpretaciones para una misma expresión facial por parte del receptor, todo depende del contexto social en que se encuentre. Por ejemplo, en muchas especies de macacos, la bien conocida expresión de mostrar los dientes, puede ser producida en respuesta a muchos estímulos diferentes, ya sea en un contexto agresivo que termine en conflicto, o bien, puede ser producida en un contexto pacífico que termine en acicalamiento o apareamiento (Waller, et al., 2017). Existe una amplia evidencia que demuestra que los primates tiene la habilidad de adaptar su comportamiento, dependiendo del comportamiento de otros, por ello, se puede pensar que es posible que los individuos desarrollen una serie de reglas de comportamiento después de enfrentar repetidamente las mismas situaciones durante su existencia (Butterfill y Apperly, 2013).
Sabemos que la red neural para las expresiones faciales se expande a más de la mitad del neocórtex e incluye muchas regiones bilaterales del cerebro de los primates (Haxby, et al., 2000). Las estructuras clave involucradas incluyen aquellas del lóbulo temporal, tales como el surco temporal superior y la corteza temporal interior, así como la amígdala y la corteza premotora. Además, se ha comprobado que existe una similitud funcional entre las expresiones y la percepción de las emociones entre los primates (Liebal, et al., 2013). Por todo lo anterior, es necesario comprender e interpretar la relación entre el proceso neural y la expresión facial y que primero entendamos la existencia de los comportamientos afectivos y de lectura de comportamiento (Waller, et al., 2017).
La habilidad para evitar situaciones dañinas prediciendo los comportamientos de otros individuos por medio de las expresiones faciales, puede significar una enorme evolución en el comportamiento del reino animal. Por ejemplo, señales que permitan que los individuos eviten conflictos interespecíficos, pueden ser de gran ayuda para la adaptación (Waller, et al., 2017).
Expresiones faciales en ratas
Las ratas se han utilizado ampliamente en el campo de la psicología como un organismo modelo para estudiar la base de varios procesos mentales, incluida la emoción; si bien el enfoque se ha centrado en cómo los resultados de las ratas se aplican a los humanos, el proceso ha proporcionado una gran cantidad de información sobre ellas (Sperry et al., 2018). El dolor está incluido en el conocimiento de la capacidad de las ratas para experimentar emociones, ayudando así a proporcionar información que permite cubrir las preocupaciones por mejorar el bienestar de estos (Broida et al., 1993, Knight et al., 2009).
Hasta hace poco se creía que los roedores carecían de expresiones faciales, pero estudios más recientes sugieren lo contrario. Por ejemplo, las ratas muestran expresiones faciales muy consistentes en respuesta a los sabores que les "gustan" y los que no les gustan, y estas expresiones son homólogas en una variedad de especies de mamíferos, incluidos los humanos (Berridge y Robinson, 2003). Sotocinal et al. (2011) reportaron que las ratas muestran expresiones faciales de dolor y que éstas son muy similares a las expresadas por los humanos y los ratones con dolor (Langford et al., 2010). (Figura 5).
En ratas se desarrolló una escala de mueca, que ha permitido identificar diferencias en la expresión facial en rela*ción con el dolor espontáneo inducido por inyección de sustancias irritantes (Sotocinal et al., 2011). Se dice que esta escala se puede usar en tiempo real en animales que se mueven libremente, aunque no se ha determinado la validez y precisión. Al ser una especie de presa, las ratas probablemente están motivadas para evitar manifestaciones de debilidad, por lo que los signos de comportamiento manifiestos, incluidas las expresiones faciales, solo pueden surgir cuando el dolor es intenso; que se cree que inducen estados emocionales negativos (Langford) et al., 2010), lo que indica que las ratas tienen la capacidad de modificar su expresión facial en asociación con estados emocionales, al menos con dolor fisiológico (Sperry et al., 2018).

Escala de muecas en rata. Se desarrollaron el primer sistema de puntuación estandarizado para la categorización de la expresión facial en roedores, inicialmente se realizo “la escala de muecas en ratón”, en la que se aplico euna prueba clásica de dolor preclínico que utiliza una inyección de ácido acético para inducir una onda de contracción abdominal dirigida de forma caudal, que permitieron identificar cinco características faciales utilizadas en la expresión del dolor facial humano como índices confiables de dolor (Whittaker and Howartha, 2014). Las características que definen la escala son: 1) el ajuste orbital es un estrechamiento del área ocular con un párpado cerrado o un apretón ocular. 2) La protuberancia de la nariz es un redondeo de la piel en el puente de la nariz. 3) Una apariencia convexa de la mejilla, fue nombrada una protuberancia de mejilla. 4) Las orejas que se separan y se retiran de su posición base se denominan posición de oreja. 5) Por último, se asignó un cambio de bigotes, si los bigotes se tiraban hacia delante o hacia atrás desde su posición base (Finlayson et al., 2016; Sperry et al., 2018).
Esta escala dio origen a la “Escala de muecas en rata”, en la cual solo se utilizaron cuatro rasgos faciales; ya que la diferencia entre la cara de dolor del ratón y la rata radica en que las nariz y las mejillas de la rata muestran abultamiento en el animal normal (Figura 5).
El miedo y la ansiedad se consideran emociones negativos de alta excitación, y gran parte de la investigación psicológica se ha centrado en comprender cómo se desarrollan y responden a ciertas drogas. La mayor parte de la investigación del miedo en ratas se ha centrado en caracterizar comportamientos provocados por depredadores naturales (miedo innato) o señales que predicen descargas eléctricas (miedo condicionado). Sin embargo las emociones positivas, son poco estudiadas en animales (Boissy et al., 2007) y las emociones discretas específicas no están bien calificadas; sin embargo, la emoción de alta excitación experimentada en anticipación de una recompensa puede denominarse emoción, mientras que la emoción experimentada durante el acceso a la recompensa puede denominarse alegría. La menor excitación y, a menudo, los estados de ánimo más duraderos pueden describirse como satisfacción o felicidad.
En un estudio realizado por Finlayson et al. (2016), que tuvo como objetivo, determinar si las ratas exhiben expresiones faciales indicativas de un estado emocional positivo después de experimentar un cosquilleo juguetón por parte de un experimentador; identificó dos indicadores preliminares potenciales de expresión facial positiva en ratas: el cambio en el color de la oreja (significativamente más rosado en el tratamiento positivo) y el ángulo de la oreja (que fue más amplio en el tratamiento positivo). Aunque se cree que es poco probable que los cambios en el color del oído apoyen cualquier función comunicativa entre ratas (Quemarc, 2008), puede reflejar la experiencia de cambios fisiológicos internos. De manera similar, es probable que los cambios en el ángulo del oído indiquen la relajación de los músculos que controlan el movimiento de la oreja durante una experiencia positiva, como lo señalan Proctor y Carder (2014), que gastan menos energía en comparación con las situaciones que requieren alerta. Además de no presentar cambios en las medidas de expresión facial de la escala de muecas (ajuste orbital, aplanamiento de la nariz / mejilla, cambio en la oreja y cambio de bigotes).
Actualmente se sabe y se ha demostrado científicamente que los animales son “seres sintientes” capaces de experimentar emociones como miedo, frustración y placer, así que comprender estas emociones es de vital importancia para mejorar su bienestar (Leliveld et al., 2013).
El término bienestar animal se refiere al estado de un animal con respecto a sus intentos por sobrevivir en las condiciones de su entorno. Un animal está en buenas condiciones de bienestar si (según indican pruebas científicas) está sano, cómodo, bien alimentado, seguro, puede expresar formas innatas de comportamiento y si no padece sensaciones desagradables de dolor, miedo o desasosiego (Mora et al., 2016).
Muchas preguntas sobre el bienestar animal involucran los estados afectivos de los animales y las personas acuden a la ciencia para aclarar estos problemas como base para prácticas, políticas y estándares. La ciencia a mediados del siglo XX solía guardar silencio sobre cuestiones de afecto animal por razones tanto filosóficas como metodológicas. Filosóficamente, bajo la influencia del positivismo, muchos científicos consideraron que los estados afectivos de los animales caen fuera del alcance de la ciencia. Ciertas características metodológicas de la investigación también favorecieron explicaciones que no implicaban afecto. Las características incluían la tendencia a confiar en medidas abstractas y cuantitativas en lugar de descripciones, utilizar experimentos controlados más que observación naturalista y centrarse en medidas de tendencia central (medias, medianas), en lugar de diferencias individuales. Gran parte de la ciencia del bienestar animal ha abandonado la postura filosófica, pero retuvo la mayoría de las características metodológicas (Fraser, 2009).
En las últimas décadas del siglo pasado, se ha dado un incremento en el interés por las emociones de los animales y los científicos del bienestar animal han descubierto que los problemas de bienestar se pueden abordar mejor estudiando y comprendiendo las emociones que experimentan los animales, así como las formas en como lo expresan corporalmente. Se ha señalado que el bienestar no es simplemente la ausencia de afectos negativos, sino también (e incluso predominantemente) la presencia de afectos positivos. Eso significa que es mejor garantizar comportamientos alegres y satisfactorios, en lugar de centrarse en comportamientos que representan necesidades que deben cumplirse para evitar el sufrimiento. Además, la ausencia de signos de placer o afecto positivo puede ser un indicador de un estado de incomodidad afectiva (Boissy et al., 2007).
Una razón importante por la cual ha surgido este creciente interés, es debido al incremento en la demanda global de productos de origen animal, pues se ha intensificado considerablemente la producción animal. Dicha intensificación permite aumentar el volumen de producción y de carne y aumentar la eficacia de los recursos, la productividad y la seguridad alimentaria. No obstante, la intensificación puede afectar negativamente el bienestar de los animales al modificar las condiciones ambientales, llegando a provocar problemas de bienestar si los animales no pueden realizar adecuadamente conductas sociales e innatas (Mota-Rojas et al., 2016).
Por lo tanto, para estudiar los estados emocionales (científicamente), el desarrollo de medidas precisas es un paso esencial. Recientemente, la neurociencia afectiva, que está interesada en las estructuras neuronales que subyacen a los procesos emocionales, ha mostrado un mayor interés por estudiar la emoción en los animales. Sin embargo, la mayoría de las investigaciones todavía se restringe a las emociones negativas, como miedo, estrés o dolor (Konok et al., 2014). Por otra parte, la etología aplicada se ocupa de una amplia gama de especies animales, que tienen diferentes repertorios emocionales y diferentes patrones de comportamiento. Otro reto es describir el rango de las emociones positivas en cada una de las especies de animales de laboratorio y de granja (Boissy et al., 2007).
La implementación de estos conocimientos en la elaboración de nuevas estrategias, ha dado resultados positivos. En los casos en que los animales no demuestran su estado emocional a los conespecíficos, sino que este es expresado mediante algún comportamiento característico u otro cambio. Por ejemplo, si un pollo (o animal de muchas otras especies) se sostiene firmemente sobre una superficie plana durante unos segundos y luego se libera, es probable que el animal permanezca inmóvil durante varios minutos en una reacción comúnmente llamada "inmovilidad tónica" siendo esta una adaptación que permita a los animales de presa sobrevivir a la captura, porque un depredador simplemente puede almacenar presas inmóviles sin realizar más intentos de matarlos. Una hipótesis común es que la inmovilidad tónica es un indicador de miedo. Por tal razón, una aplicación interesante de este método se realizó en granjas de pollos, con la implementación de la ''cosechadora de pollos'' mecánica, donde al probar el equipo se determinó que inmediatamente después de ser capturados, las aves permanecían en inmovilidad tónica por mucho menos tiempo que las aves capturadas a mano. Se registraron las frecuencias cardíacas de las aves como un indicador general de la actividad del sistema nervioso simpático. Aunque la frecuencia cardíaca aumentó drásticamente durante la captura con ambos métodos, volvió a la normalidad más rápidamente para las aves que habían sido capturadas por la máquina. Por lo tanto, ambas líneas de evidencia sugieren que la captura de la máquina causa menos miedo que la captura manual, lo cual representa una mejora en su bienestar animal (Fraser, 2009).
Por otra parte, en el caso de los equinos, existen pruebas claras de que los propietarios así como los entrenadores no detectan anormalidades de la marcha relacionadas con el dolor, por ejemplo las cojeras (Dyson y Greve, 2016). Una alternativa a la detección temprana de estos problemas, es la del reconocimiento de los cambios en la expresión facial y el comportamiento, lo que puede tener importantes consecuencias en el bienestar. Recientemente se ha desarrollado un etograma de expresión facial específico para caballos de monta (FEReq) (Mullard et al., 2017), donde se ha demostrado que la aplicación de FEReq en combinación con un puntaje de dolor se puede utilizar para diferenciar los caballos sanos y con cojeras, esto significa un desarrollo significativo hacia la evaluación del bienestar en caballos de monta (Dyson et al., 2017)
No obstante, aún existen inquietudes en la elaboración de estas nuevas herramientas. Un estudio realizado en humanos, en donde los hallazgos revelan que algunas personas no informan cambios en la experiencia emocional mientras exhiben indicadores fisiológicos claros de una respuesta emocional, mientras que otras informan experiencias emocionales en ausencia de los cambios fisiológicos esperados. Si bien esto representa información valiosa sobre las relaciones entre los componentes de la emoción, también aumenta la incertidumbre en cuanto a la medida en que los indicadores conductuales y fisiológicos existentes se relacionan con los estados emocionales, que constituyen el núcleo de las preocupaciones del bienestar animal. (Mendl et al., 2009).
Conclusión
Las emociones en los animales se han comprobado desde hace varios años, en aportaciones como la de Darwin, como en estudios recientes en etología veterinaria, ya que tienen todas las estructuras cerebrales y la fisiología para poder expresarlas de una manera conductual.
Los estímulos emocionales, sean positivos o negativos, desencadenan una serie de respuestas fisiológicas y conductuales, que permiten un análisis tentativo en cuanto al desarrollo de la rama de bienestar animal. Son temas de curso novedoso para realizar evaluaciones más certeras sobre la serie de estímulos que se aplican a los animales, sin importar su fin zootécnico y que alteraciones provocan a nivel neurológico y neurofísico.
Las expresiones faciales son manifiesto de una emoción y están reguladas por músculos específicos. Es necesario realizar más investigación que nos permita tener un conocimiento más amplio acerca de todas las especies posibles. Esto resultaría una herramienta útil para propietarios, médicos y la comunidad científica en general que permitiría mejorar el bienestar animal.
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Referencias
1. Aguirre, S. E. 2018. La función del hipocampo en el proceso de la memoria y su deterioro durante el envejecimiento. Programa de doctorado en neurociencias. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Lima, Perú. Ananya, M..2017. “What is the thalamus?” Medical Life sciences.
2. Asensio, B.D. 2018. Hipotálamo: Importancia de las hormonas en el cerebro. Neurociencias. España.
3. Barrett, K. E., Barman, M.S., Boitano, S., Brooks, L.H. 2010. Ganong Fisiología Médica. Mc Graw-Hill, 25ª edición. México. pp275.
4. Berridge, K. 1996. Food reward: brain substrates of wanting and liking. Neurosci Biobehav Rev. 20:1–25.
5. Bennett, V., Gourkowb,. Millsa, D.S.. 2017. Facial correlates of emotional behaviour in the domestic cat (Feliscatus).Behavioural Processes.141:342–350.doi:10.1016/j.beproc.2017.03.011.
6. Berridge, K.C., Robinson TE. 2003 Parsing recompense. Tendencias Neurosci. 26: 507 - 513.
7. Bloom, T., Friedmanb H. 2013. Classifying dogs’ (Canis familiaris) facial expressions from photographs. Behavioural Processes. 96:1-10. doi:10.1016/j.beproc.2013.02.010
8. Boissy, A., Manteuffel, G.M., Jensen, B., Moe, R.O., Spruijt, B., Keeling, L.J., Winckler, C., Forkman, C., Dimitrov, I., Langbein, J., Bakken, M., I. Veissier, A., Aubert, Bakken, M.. 2007. Assessment of positive emotions in animals to improve their welfare. Physiology & Behavior. 92:375-397. doi:10.1016/j.physbeh.2007.02.003
9. Bolwing, N. 1964. Facial expression in primates with remarks on a parallel development in certain carnivores. Behaviour. 22: 167-192.
10. Briefer, E. F., F. Tettamanti, and A. G. McElligott. (2015). Emotions in goats: mapping physiological, behavioural and vocal profiles. Animal Behaviour. doi: 10.1016/j.anbehav.2014.11.002.
11. Broida,J., Tingley, L., Kimball, R., Miele, J. 1993. Personality differences between pro- and anti-vivisectionists. Soc. Anim. 1:129 - 144.
12. Brody, A.L., Barsom, M.W., Bota, R.G., Saxena, S. 2001. Prefrontal-subcortical and limbic circuit mediation of major depressive disorder. In Seminars in clinical neuropsychiatry. 6(2):102-112.
13. Broom, DM. 1998. Welfare, Stress, and Evolution of Feelings. Advances in the Study of Behavior. 371-403.
14. Broom, D.M. 1991. Animal welfare: concepts and measurement. Journal of animal science. 69(10): 4167-4175.
15. Burrows, A.M. 2008. The facial expression musculature in primates and its evolutionary significance. Bio Essays. 30:212-225. doi: 10.1002/bies.20719.
16. Butterfill, S.A., Apperly, I.A. 2013. How to construct a minimal theory of mind. Mind Lang. 28:606-637. https://doi.org/10.1111/mila.12036
17. Caeiro, C.C., Burrowsc, A.M., Waller, B.M. 2017. Development and application of CatFACS: Are human cat adoptersinfluenced by cat facial expressions?. Applied Animal Behaviour Science. 189:66-78. doi:10.1016/j.applanim.2017.01.005
18. Cano–Vindel, A. 1995. Orientaciones en el estudio de la emoción, en Fernández, E (Cord.) Manual de Motivación y Emoción. Madrid. Centro de estudios Ramón Areces.
19. Carey, J., Ariniello, L. & McComb, M. 2002. Brain Facts. A primer on the Brain and Nervous System. Science for Neuroscience Press-.
20. Chicurel, M.E., Harris, K.M. 1999. Three-dimensional analysis of the structure and composition of CA3 branched dendritic spines and their synaptic relationships with mossy fiber boutons in the rat hippocampus. J. Comp. Neurol. 325: 169.182.
21. Dalla-Costa, E., Minero, M., Lebelt, D., Stucke, D., Canali E., Leach, M.C. 2014. Development of the horse grimace scale (HGS) as a pain assessment tool inhorses undergoing routine castration. PLoS One 9:92281. DOI:10.1371/journal.pone.0092281
22. Dantzer R. 1988. Les émotions. Paris: Presses Universitaires de France. p. 121.
23. Darwin, C., Rodríguez, T.R.F. 1984. La expresión de las emociones en los animales y en el hombre. Madrid: Alianza.
24. De Waal, F. B. 2011. What is an animal emotion?. Ann. N.Y. Acad. Sci. 1224:191-206. doi: 10.1111/j.1749-6632.2010.05912.x
25. Desire, L., Boissy, A., Veissier, I. 2002. Emotions in farm animals: a new approach to animal welfare in applied ethology. Behav. Process. 60:165–180.
26. Dyson, S., Berger, J.M., Ellis, A.D., Mullard, J. 2017. Can the presence of musculoskeletal pain be determined from the facial expressions of ridden horses (FEReq)?. Journal of Veterinary Behavior. 19:78-89. doi:10.1016/j.jveb.2017.03.005
27. Dyson, S., Greve, L., 2016. Subjective gait assessment of 57 sports horses in normal work: a comparison of the response to flexion tests, movement in hand, on the lunge and ridden. J. Equine Vet. Sci. 38: 1-7.
28. Finlayson, K., Lampe J.F., Hintze, S., Würbel, H., Melotti, L. 2016 Facial Indicators of Positive Emotions in Rats. PLoS One. Nov 30;11(11):e0166446.
29. Edwards Patiño C; Hérnandez Méndez, S; Vanda Canton, B. 2007. ¿Existen o no las emociones de los animales?. Academia del Dpto. de Etología Fauna silvestre y animales de laboratorio FMVZ, UNAM.
30. Fernández, A.M.. Dufey, M., Mourgues, C. 2007. “Expresión y reconocimiento de emociones un punto de encuentro entre evolución, psicofisiología y neurociencias. Revista chilena de neuropsicología vo.2, núm. 1 Universidad de la Frontera. Temuco, Chile.
31. Fraser, D. 2009. Animal behaviour, animal welfare and the scientific study of affect. Applied Animal Behaviour Science. 118:108–117. doi:10.1016/j.applanim.2009.02.020
32. Galindo, F., Manteca, X. 2016. Capítulo 15. Evaluación científica del bienestar animal. En: Bienestar animal, una visión global en Iberoamerica. Editorial Elsevier. Tercera edición. Barcelona, España. Pp. 194.
33. Hampshire, V., and S. Robertson. 2015. Using the facial grimace scale to evaluate rabbit wellness in post-procedural monitoring. Lab. Anim. 44: 259.
34. Haxby, J.V., Hoffman, E.A., Gobbini, M.I. 2000. The distributed human neural system for face perception. Trends. Cogn. Sci. 4:223-236 , http://dx.doi.org/10. 1016/S1364-6613(00)01482-0.
35. Herreros, U.P. 2017. La inteligencia emocional de los animales. Ediciones destino. España. Pp 250.
36. Hoffman, K.L., Gothard, K.M., Schmid, M.C. and Logothetis, N.K. 2007. Facial-Expression and Gaze-Selective Responses in the Monkey Amygdala. Elsevier. 17: 766–772. doi: 10.1016/j.cub.2007.03.040.
37. Holden, E., G. Calvo, M. Collins, A. Bell, J. Reid, E. M. Scott, and A.M Nolan. 2014. Evaluation of facial expression in acute pain in cats. J. Small Anim. Pract. 55,615–621. DOI: 10.1111/jsap.12283.
38. Knight, S., Vrij, A., Bard, K., Brandon, 2009 D ¿Ciencia versus bienestar humano? Entendiendo las actitudes hacia el uso animal. J. Soc. Issues , 65:463 - 483
39. Konok, V., K. Nagy, and Á. Miklósi. 2015. How do humans represent the emotions of dogs? Theresemblance between the human representation of thecanine and the human affective space. Applied Animal Behaviour Science. 162: 37–46. doi:10.1016/j.applanim.2014.11.003
40. Langford, D.J., Bailey, A.L., Chanda, M.L., Clarke, S.E., Drummond, T.E., Echols, S., Glick, S. Ingrao, J., Klassen-Ross, T., La Croix-Fralish, M.L., Matsumiya, L. 2010. Coding of facial expressions of pain in the laboratory mouse.Nat. Methods. 7:447–449. doi:10.1038/NMETH.1455
41. Leliveld, L.M.C., Langbein, J., Puppea, B. 2013. The emergence of emotional lateralization: Evidence in non-human vertebrates and implications for farm animals. Applied Animal Behaviour Science. 145: 1– 14. doi:10.1016/j.applanim.2013.02.002
42. Liebal, K., Waller, B., Burrows, A.M., Slocombe, K.E. 2013. Primate communication: A multimodal approach. Cambridge University Press. NY.
43. López Mejía, Iñaki, D. Valdovinos de Yahya, Méndez-Díaz, M., Mendoza Fernández, M.Víctor. (2009). “El Sistema Límbico y las Emociones: Empatía en Humanos y Primates”. Psicología Iberoamericana, vol. 17, núm. 2. pp. 60-69 Universidad Iberoamericana, Ciudad de México Distrito Federal, México
44. Manteca, X. (2009). Etología veterinaria. 1ra edición. Editorial Multimedia. España.
45. Mendl, M., Burman, O.H. and Paul, E.S. 2010. An integrative and functional framework for the study of animal emotion and mood. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 277:2895-2904. doi:10.1098/rspb.2010.0303
46. Mendl, M., Burman, O.H.P., Parker, R.M., Paul, E.S. 2009. Cognitive bias as an indicator of animal emotion and welfare: Emerging evidence and underlying mechanisms. Applied Animal Behaviour Science. 118: 161–181. doi:10.1016/j.applanim.2009.02.023
47. Mora, P., Aguilar, M.E.,List, M., Gamboa, M., and Cardozo, C.A. 2016. Capítulo 1. Evaluación científica del bienestar animal. En: Bienestar animal, una visión global en Iberoamérica. Editorial Elsevier. Tercera edición. Barcelona, España. Pp. 3-14.
48. Mota-Rojas, D., A. Velarde, M. C. Ceballos, M. N. Cajiao, F. Borderas, and B. Zapata. 2016. Capítulo 13. Bienestar animal y productividad. En: Bienestar animal, una visión global en Iberoamérica. Editorial Elsevier. Tercera edición. Barcelona, España. Pp. 171-184.
49. Mullard, J., Bergmann, J., Ellis, A., Dyson, S., 2017. Development of an ethogram to describe facial expressions in ridden horses (FEReq). J. Vet. Behav.: Clin. Appl. Res 18, 7e12.
50. Nagel, T. 1974. What Is It Like to Be a Bat? Philos. Rev. 83 (4), 435–450.
51. Parr, L.A., and Heintz, M. 2009. Facial expression recognition in rhesus monkeys, Macaca mulatta. Animal behaviour. 77:1507-1513. doi:10.1016/j.anbehav.2009.02.024
52. Phillips, M., Ladouceur, C., & Drevets, W. 2008. A neural model of voluntary and automatic emotion regulation: implications for understanding the pathophysiology and neurodevelopment of bipolar disorder. Molecular Psychiatry, 13(9): 829–857. http://doi.org/10.1038/mp.2008.65
53. Phillips, M.L. 2003. Understanding the neurobiology of emotion perception: implications for psychiatry. The British journal of psychiatry: the journal of mental science, p.182-190.
54. Plutchik, R., 2001. The nature of emotions: human emotions have deep evolutionary roots, a fact that may explain their complexity and provide tools for clinical practice. Am. Sci. 89, 344–350.
55. Proctor H.S., Carder G. 2014. ¿Pueden las posturas de los oídos medir de manera confiable el estado emocional positivo de las vacas? Appl Anim Behav Sci. Elsevier. 161:20–7.
56. Salguero Galland, M.L.;,Panduro Cerdo, A. 2001. “Emociones y genes”. Investigaciones en salud. Col.111, núm. 99. Centro Universitario de Ciencias de la salud. Guadalajara, México.
57. Sánchez Navarro, J., Roman, P. 2004. “Amigdala, corteza pre frotal y especialización hemisférica en la experiencia y expresión emocional”. Universidad de Murcia. España. 1695-2294.
58. Sheehan, M.J. and Tibbetts, E.A. 2011. Specialized face learning in association with individual recognition in paper wasps. Science. 334:1272–1275. doi: 10.1126/science.1211334.
59. Sotocinal, S.C., Sorge, R.E., Zaloum, A, Tuttle, A.H., Martin, L.J., Wieskopf, J.S., Mapplebeck, J.C.S., Wei, P., Zhan, P., Zhang, S.,. McDougall, J.J., King, O.D. and Mogil, J.S. 2011. The Rat Grimace Scale: a partially automated method for quantifyingpain in the laboratory rat via facial expressions. Mol. Pain. 7:1–10. Doi:10.1186/1744-8069-7-55.
60. Sperry, M., Ya-Hsin, Y., Rachel, L.W., Granquist, E.J., & Beth, A.W. 2018. Grading facial expression is a sensitive means to detect grimace diferences in orofacial pain in a rat model. Sientific Reports. 8:13894. DOI:10.1038/s41598-018-32297-2
61. Vander AJ, Sherman JH, Luciano DS. 1997. Human physiology. McGraw-Hill Book Company.
62. Vara, D.J. 1990. Historia de los Animales, Aristóteles. Edit. Akal. España. Pp 600.
63. Wathan, J., Burrows, A.M., Waller, B.M., and McComb, K. 2015. EquiFACS: The Equine Facial Action Coding System. PLoS ONE. 10: 1-35. doi:10.1371/journal.pone.0131738
64. Waller, M.B., Whitehouse, J., Micheletta, J. 2017. Rethinking primate facial expression: A predictive framework. Neuroscience and Biobehavioral Reviews; 82: 13-21.
65. Whittaker A.L., Howartha, G.S. 2014. Use of spontaneous behaviour measures to assess pain in laboratory rats and mice: How are we progressing?. Applied Animal Behaviour Science. 151:1-12.
66. Zerpa, C.E. 2009. Sistemas Emocionales y la Tradición Evolucionaria en psicología. Summa Psicológica UST. 6:113-123.
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El conocer el origen de los FACS así como su utilización es sumamente importante. En Medicina Veterinaria me parece imprescindible para saber identificar indicadores de posibles problemas para prevenir agresiones e incluso, para ayudar a favorecer el bienestar de los animales.
Coincido contigo Lizbet, buena apreciación.
Creo que el primer gran error cometido al suponer sobre las expresiones en animales fue el esperar que literalmente hicieran gesticulaciones muy similares a las de los humanos. Sin embargo, los recientes estudios en ratas han demostrado lo contrario al ver si, similitudes como el parpadeo o la contracción de la nariz al sentir dolor o molestia. Pequeños detalles que se cree, podrían pasar desapercibidos pero que sin duda son el eje primordial para que un gesto se exprese.
Después de leer la parte uno del presente artículo, debía leer la dos, ya que, en este momento tengo un especial interés por los gatos, sus emociones y sus expresiones faciales: por lo tanto los FACS adaptados a los gatos que presenta el articulo son de mucha utilidad, sobre todo las expresiones por las emociones de miedo (como el ladeo de la cabeza y la mirada hacia la izquierda) y frustración (como el hissing y la abertura excesiva del hocico que también puede deberse a aburrimiento).